Web hosting Custom Email SiteBuilder

     Для зоогеографичекого анализа мы использовали предложенный П.П.Сушкиным (1925) метод выделения структурных географо-генетических групп (комплексов) региональных фаун - «фаунул», «субфаунул», а также генетическую классификацию фаунистических элементов, Е.Н.Матюшкина (1972), с незначительными изменениями. Фаунула, в понимании П.П.Сушкина (1925), - это группа видов происходящая из единого центра развития, отличающаяся специфической общей реакцией на вековые изменения природных условий, характером расселения (формой ареалов), выступающая как нечто цельное в процесах фауногенеза.
     Общий состав териофауны района исследований в настоящее время включает 67 видов млекопитающих. Из них, к аборигенным можно отнести 64.  Ондатра и американская норка - интродуценты. Успешная адаптация этих видов к новым условия свидетельствует о существовании свободных экологических ниш в экосистемах Восточной Сибири. Домовая мышь, серая, черная крысы - типичные представители синантропного комплекса животных -спутники человека. Их появление в котловинах обычно связывается с непреднамеренной интродукцией. Следует отметить, что костные остатки домовой мыши и серой крысы известны из голоценовых отложений в Западном Забайкалье (Ербаева, 1970; Агаджанян, Ербаева, 1983). Это позволяет рассматривать их как наиболее молодые элементы териофауны региона. Черная крыса в настоящее время активно внедряется в териофауну. Ее современное распространение связано с отдельными населенными пунктами и природными местообитаниями, расположенными вдоль Транссибирской железной дороги, то-есть, ограничено южной частью Байкальской котловины.
     Неясно положение с Microtus arvalis baikalensis, описанной А.С.Фетисовым (1941) с южного побережья Байкала. В наших сборах этот вид отсутствует. М.П.Тарасов (1962), Н.Ф.Реймерс (1966) и Ю.Г.Швецов (1977) также не упоминают этот вид среди мелких млекопитающих Байкальской котловины. В связи с этим, мы не внесли этот вид в список обитателей Байкальской котловины.
       Отчетливо выражена следующая закономерность  - чем разнообразней и богаче   ландшафтная  структура  в  котловине, тем  разнообразнее  и   видовой состав териофауны. Видовой состав по мере усиления суровости климата и снижения ландшафтного разнобразия уменьшается от Байкальской котловины, где зарегистрировано 66 видов млекопитающих к Среднекаларской, териофауна которой включает всего 34 вида (табл.1).
    Современная фауна млекопитающих в котловинах представлена двумя крупными хорологическими группами видов: голарктической и палеарктической (табл.2).
Голарктические элементы представлены в фауне котловин двумя фаунулами. Группа арктобореальных видов - «фаунула красной полевки и лося»по определению Е.В.Матюшкина (1972), один из наиболее молодых «слоев»современной териофауны региона. Как правило, это эволюционно прогрессивные виды, отличающиеся высокой экологической пластичностью, что позволило им широко расселиться в бореальной зоне Евразии и проникнуть на Американский континент в среднем - верхнем плейстоцене (Kurten,1963). Их происхождение обычно связывается со средними широтами Палеарктики, преимущественно с лесными и полуоткрытыми ландшафтами (Матюшкин, 1972).
Трансголарктические виды открытых и полуоткрытых пространств -малочисленная фаунула состоящая из 3 видов. По присхождению это виды аридных и семиаридных областей Евразии (Гептнер,1967; Матюшкин, 1972). В фауне Восточной Сибири они появились в составе мамонтового комплекса в верхнем плейстоцене (Верещагин, Барышников, 1980).
     В целом, роль голарктических элементов в формировании локальных фаун возрастает от Байкальской к Чарской и Среднекаларской, в которых они составляют более 30 % видового состава (табл.2). В современных сообществах млекопитающих межгорных котловин зоны положение всех голарктов очень устойчиво. Большинство видов в свойственных им таежных, лесостепных и, отчасти, степных ландшафтах входят в группу наиболее многочисленных доминирующих и содоминирующих видов.
     Более разообразна, как и следовало ожидать, группа фаунул палеарктического распространения. Восточнопалеарктические горнотундровые и гольцовые виды, при общем сходстве очертаний современных ареалов и местообитаний, имеют явно различное происхождение.Если имеется достаточно оснований считать берингийскими или неарктическими видами Marmota camtschatica и Ovis nivicola, предковые формы которых вселились на территорию Восточной Азии в нижнем плейстоцене (Hoffman, Nadler, 1968; Воронцов и др. 1969; Rausch, Rausch,1971), то Ochotona hyperborea и Alticola macrotis имеют явно центральноазиатское происхождение (Hoffman, Taber, 1967). Ископаемые остатки пищух близких к Ochotona hyperborea известны в Прибайкалье из отложений относимых к верхнему плиоцену, а полевок рода Alticola - нижнему плейстоцену (Ербаева, 1970; Агаджанян, Ербаева, 1983). Для всех видов этой фаунулы характерен дизьюнктивный тип ареал свойственный реликтовым формам животных. Об этом же свидетельствуют, по крайней мере для сурка и снежного барана, ископаемые остатки, найденные в отложениях относимых к среднему и верхнему плейстоцену на более обширной территории Восточной Азии, чем в настоящее время (Hoffman, Taber, 1967; Чернявский, 1962, 1984; Vorontsov, Ivanitskaya,1973; Громов и др. 1965). В конкретных териофаунах эти виды представляют наследие эпохи максимального Зырянского горнодолинного оледенения, во время которого они были распространены значительно шире. Так, ископаемые остатки Ovis nivicola были обнаружены в верхнеплейстоценовых отложениях Баргузинской котловины (Логачев, 1958), в долине р. Витим у г. Бодайбо (Золотарев, 1982). В настоящее время эти виды сохранились в высокогорьях отдельных хребтов в виде хорошо изолированных популяций. В постледниковом изменении структуры ареалов горнотундровых видов большую роль сыграл человек, по крайней мере это касается черношапочного сурка и снежного барана. В особенности последнего, распространение которого в настоящее время ограничено высокогорьями хребта Кодар, и представляет самый южный изолированный участок ареала вида в России. Исходная бедность видового состава этой фаунулы обьясняет их сравнительно не большую значимость в формировании териофауны региона. Доля этих элементов в конкретых фаунах котловин составляет 4,6 - 10,5 % (табл. 2). Вместе с тем, специфических условиях  горнотундровых  ландшафтов региона это фоновая доминирующая группа млекопитающих.
     Западнопалеарктические таежные - группа видов, связанная происхождением с лесными ландшафтами европейской части континента. В эту же фаунулу мы включили и Talpa altaica - эндемика бореальных ландшафтов Западной Сибири. Европейское происхождения вида несомненно. Остальные виды этого рода (Talpa europea, T.romana, T. caucasica) распространены в европейской части Евразии (Гуреев, 1979). У большинства видов этой группы ареалы доходят до Байкальской и примыкающих к ней Верхнеангарской и Баргузинской котловин (табл. 1,2). Раcпространение Sorex araneus, S. minutus и Sicista betulina на восток ограничено Верхнеангарской и Баргузинской котловинами. Их дальнейшему продвижению на восток, по-видимому, препятствуют конкурентные отношения с аборигенными видами  - Sorex isodon, S. roboratus, S. daphenodon и Apodemus peninsulaе. Только до юго-западных участков котловины озера Байкал доходят ареалы Microtus agrestis и Talpa altaica (Фетисов, 1956; Швецов, 1977). Неясны причины отсутствия Microtus agrestis в Забайкалье. Современный ареал этой полевки в районе Байкало-Патомского нагорья выклинивается на северо - восток, охватывая южные районы Якутии (Ревин, 1989). Для крота главным препятствием в распространении на восток является река Селенга, аридный и семиаридный характер ландшафтов Забайкалья. В сообществах млекопитающих межгорных котловин зоны западные палеаркты занимают подчиненое положение. Как правило, здесь эти виды имеют низкую численность и встречаются в составе населения только в избранных местообитаниях.
    К  рассмотренной выше группе видов близка фаунула западнопалеарктических влажнолуговых видов с единственным представителем - Arvicola terrestris. Некоторые исследователи рассматривают этот вид в составе описанной выше группы (Ревин, 1989). Тем не менее, водяная полевка по своей экологической специфике, структуре ареала и родственным связям резко выделяется из группы таежных. Это сравнительно молодой элемент в териофауне региона. Ареал вида, по данным А.К.Агаджаняна и М.А.Ербаевой (1983), сформировался в начале голоцена и первоначально был ограничен западной частью Палеарктики. В настоящее время достоверно известно обитание водяной полевки только в котловине озера Байкал в долинах рек юго-западного побережья (Швецов и др., 1984). Находка полевки на севере котловины в дельте рек Кичеры и Верхней Ангары (Ступина, 1961), последующими работами не подтвердилась (Шкилев, 1976; Лямкин, Малышев, 1982). По данным Н.А.Логачева (1961), Arvicola terrestris обнаружена в Баргузинской котловине в отложениях верхнего плейстоцена. Однако в современной териофауне котловины этот вид отсутствует (Лямкин, 1977). Также не подтвердилось и возможное обитание вида в Муйской котловине (Поляков, 1877). В наших многочисленных сборах из этой котловины полевка отсутствует (Лямкин, 1978; 1979). Возможно, в данном случае мы являемся свидетелями деградации маргинальной зоны ареала водяной полевки, в  связи  с  конкурентными отношениями  вида  с автохтонами (Microtus fortis, Microtus maximoviczii, Microtus mujanensis),обострившимися после интродукции Ondatra zibethica, и трансформацией ландшафтной среды в верхнем плейстоцене.
    Наряду с фаунулой арктобореальных видов, одна из наиболее значимых, «профилирующих»групп млекопитающих в составе териофауны котловин -восточноазиатские таежные – «древнетаежные» по Е.В. Матюшкину (1972). Сходство очертаний ареалов, единое место происхождения —восточный сектор Азии, представляют эту фаунулу как одну из наиболее генетически однородных, связанную с древними таежными ландшафтами группу животных. Происхождение их связывают обычно с древней темнохвойной тайгой южной части Восточной Азии (Матюшкин, 1972; Кривошеев, 1976; Чернявский, 1984; Ревин, 1989). Длительная эволюция в этих условиях способствовала выработке специфических адаптаций у млекопитающих к жизни в хвойнотаежных ландшафтах. В териофауне Прибайкалья отдельные представители этой фаунулы начинают встречаться уже с раннего плейстоцена (Ербаева, 1970). Ареалы большинства видов не выходят за границы зоны тайги в Восточной Палеарктике, а в Западную Палеарктику (за Урал) они выклиниваются в основном по южной тайге. Характерная особенность этой группы - практически все ее элементы присутствуют в составе локальных териофаун всех котловин, включая самую экстремальную по условиям обитания - Среднекаларскую (табл.1,2). Это подчеркивает автохтонность элементов ее слагающих и генетическое родство с таежными ландшафтами Восточной Азии. В современных условиях эти виды, за небольшим исключением, образуют группу фоновых - доминирующих и содоминирующих элементов в сообществах млекопитающих.
    Группа неморальных элементов в фауне котловин представлена 4 видами. Все они имеют сходные контуры ареалов и единый центр происхождения -хвойно-широколиственные леса Восточной Азии (Северо-Восточный Китай, Приморье и Приамурье) (Матюшкин,1972). За исключением барсука, все виды отличаются высокой экологической валентностью. Это позволило им широко расселится на северо-запад и северо-восток Азии вне зоны распространения первичных для них местообитаний. Ископаемые остатки отдельных представителей фаунулы в Прибайкалье (благородный олень) известны из отложений среднего-верхнего плейстоцена (Базаров и др., 1982). Значимость их в формировании локальных териофаун относительно не велика - 6,1 - 8,9 % видового состава (табл.1,2). Современное положения неморальных видов в сообществах млекопитающих котловин Байкальской рифтовой зоны неравноценно. Наиболее заметную роль они играют в населении таежных местообитаний юго-западного побережья Байкальской, а также в Баргузинской и Верхнеангарской котловинах. В более суровых условиях обитания в северных котловинах (Чарская и Среднекаларская) их позиции явно ослаблены. Здесь они имеют или низкую численность (Apodemus peninsulaе, Cervus elaphus) или отсутствуют (Meles meles).
     Фаунула восточноазиатских горнотаежных элементов представлена одним видом - Moschus moschiferus. Первичность ее обитания в горно-широколиственных лесах юга Восточной Азии несомненна (Флеров, 1952). Проникновение на север было, видимо, связано с экспансией бореальных лесов в позднем плейстоцене и голоцене и адаптацией вида к питанию лишайниками в новых условиях обитания (Ревин, 1989). По возрасту это один из наиболее молодых элементов териофауны в регионе. Ископаемые остатки ее обнаружены пока только в голоцене Сибири (Громов, 1948).
     Фаунула восточноазиатских лесостепных и влажнолуговых элементов в терионаселении Байкальских котловин представлена 7 видами. За небольшим исключением (Micromys minutus), происхождение которой неясно, это четко очерченная группа видов происходящая из лесостепей юго-восточной Азии. Проникновение некоторых видов в европейскую часть Палеарктики (Apodemus agrarius, Rattus norvegicus, Rattus rattus) обычно считается вторичным явлением (Матюшкин, 1972). В эту же фаунулу мы включили и эндемика Муйской котловины Microtus mujanensis морфологически и цитогенетически близкой к Microtus fortis и Microtus maximoviczi. Эти виды, по-видимому, имеют общего предка (Голенищев 1978; 1980; Ревин, 1989). Большинство элементов этой фаунулы в специфических местообитаниях (лугово-болотно-ерниковых) входят в группу доминантов в составе населения млекопитающих.
    Фаунула южноазиатских лесных и горно-лесных видов представлена в териофауне одним видом - Sus scrofa. Вид явно южного происхождения. Современный ареал на территории России сформировался лишь в верхнем плейстоцене - голоцене (Барышников, 1981). Обитание кабана в регионе в настоящее время ограничено юго- восточной частью Байкальской котловины и северо-восточной - Баргузинской. В последнем случае отмечаются только регулярные заходы из бассейна р. Витим через Икатский хребет. Условия обитания для кабана в регионе не благоприятны, в связи с этим, численность популяций низка.
    Фаунула южнопалеарктических летающих также неоднородна по своему составу. При общем преобладании видов с широкими транспалеарктическими ареалами, обычно не выходящими за пределы лесной зоны (Myotis mystacinus, M.daubentoni, M. brandti, Plecotus auritus, Vespertilio murinus, Eptesicus nilssoni), в ней присутствуют виды с восточноазиатскими ареалами, генетически связанные с субтропиками Восточной Азии (Murina leucogaster, Myotis ikonnikovi). Распространение последних в регионе ограничено его южной частью  котловины озера Байкал (оба вида) и Баргузинской (M. ikonnikovi). та фаунула вместе с восточноазиатскими неморальными, восточноазиатским горнотаежным, южноазиатским горнолесным, восточноазиатскими и южнопалеарктическими лесостепными и влажнолуговыми элементами образует комплекс видов более высокого ранга ведущий свое происхождение из неморальных экосистем Восточной Азии. Их значимость в конкретных фаунах постепенно снижается от Байкальской где она максимальна (36,3 %) к Чарской и Среднекаларской (23,2 % и 23,4 %). Присутствие неморальных видов в фаунах отдельных котловин придает им специфический южный облик.
    Центральноазиатские степные и горностепные виды - фаунула «даурского хомячка»очень неоднородная группа как с позиции генезиса так и по форме ареалов. В настоящее время - это «осколки»очень богатой в видовом отношении нижнеплейстоценовой монголо-даурской фауны широко распространенной в Прибайкалье. В среднем-верхнем плейстоцене в Прибайкалье (Байкальская, Баргузинская котловины) еще обитали - сурки (Marmota sp.), пищухи (Ochotona sp.), лошади (Equus caballus), куланы (Equus hemionis), аргали (Ovis ammon), полевка Брандта (Microtus brandti), степная пеструшка (Lagurus lagurus), тушканчик (Alactaga sp.) (Логачев, 1954; 1956; Равский и др., 1964; Адаменко и др., 1975; Агаджанян, Ербаева, 1983). Типичных степных видов, оптимум ареалов которых находятся в зоне настоящих степей, в составе фаунулы два - Cricetulus barabensis и Mustela eversmanni. С горностепными ландшафтами связаны восточно-азиатские виды Citellus undulatus, Microtus gregalis и Alticola argentatus. «Реликтовый»характер их современного обитания в Прибайкалье подтверждается структурой ареала видов - они имеют ярко выраженную очаговую - «рефугиальную» форму, особенностями гельминтофауны (длиннохвостый суслик) - явно монголо-даурского происхождение (Елтышев, Лямкин, 1970), морфологическими особенностями (ольхонская серебристая полевка), образование которых возможно только в условиях длительной изоляции (Литвинов, 1960). Первичность обитания Mus musculus в степных ландшафтах юго-восточной Азии в настоящее время затушевана мощной экспансией вида вслед за расселением человека в Евразии и на других континентах Земли. В Прибайкалье ископаемые остатки домовой мыши обнаружены М.А.Ербаевой (1978) в отложениях относимых к нижнему голоцену. То-есть, это относительно молодой вид в фауне по сравнению с другими элементами фаунулы.
     Транспалеарктические полуводные элементы фауны (Lutra lutra, Neomys fodiens) высокоспециализированные формы млекопитающих адаптировавшиеся к обитанию как на суше так и в пресных водоемах умеренного пояса Палеарктики. По происхождению это виды южных широт. Родственные выдре виды широко распространены в тропических и субтропических районах Палеарктики и Неарктики (Гептнер, 1967). Происхождение куторы, по-видимому, связано с неморальными европейскими ландшафтами, так как другие виды рода Neomys распространены в европейской части евразийского континента. В фауне Восточной Азии и региона это относительно молодые виды -наслоение второй половины плейстоцена (Матюшкин, 1972; Кривошеев, 1988).
     Эндемики. Среди млекопитающих в фауне межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны в настоящее время зарегистрировано только два эндемичных вида - Pusa sibirica и Microtus mujanensis. Вопросам появления нерпы в Байкале, возможным путям проникновения и времени изоляции посвящена длительная дискуссия, продолжающаяся и в настоящее время. В последнее время получены данные подтверждающие ее родство с тюленями азиатского сектора Арктики (Делямуре и др.,1982) и длительное существование в условиях изоляции (Богданов, Пастухов,1982). В.Д.Пастухов (1993) склонен относить этот вид к реликтам третичной (плиоценовой) фауны. Муйская полевка - «новый», описанный кариосистематиками вид (Орлов, Ковальская, 1975; 1978). Дальнейшие экспериментальные исследования с помощью методов гибридизации и цитогенетики подтвердили ее видовую самостоятельность (Голенищев, 1978; 1980; Раджабли, Голенищев, 1982). Вид узкоареальный и встречается только в Муйской котловине. Ниже и выше по течению реки Витим он не обнаружен, также как и в соседних котловинах, на востоке  - Чарской и Среднекаларской, на западе  - Верхнеангарской. Существование этого вида в условиях одной межгорной котловины может служить косвенным доказательством высокой значимости высокогорных хребтов, разделяющих котловины, как экологических барьеров, препятствующих дальнейшему распространению. Относительно небольшое число эндемичных видов в териофауне региона свидетельствует о том, что в формировании конкретных фаун в регионе автохтонное видообразование не является определяющим. В Восточной Сибири, как справедливо отметил Ю.В.Ревин (1990), в фауногенезе доминируют миграционные процессы.
      Интродуценты - Ondatra zibethica, Mustela vison. Расселение ондатры в регионе началось в 1932 г. выпусками в Верхнеангарской (183 гол.), Муйской (108 гол.), Тункинской (278 гол.) котловинах. В 1936 г. последовали выпуски в Байкальской (дельта р. Селенги 107 гол., дельта р. Турки -100 гол.), Баргузинской -120 гол., дополнительный выпуск в Муйской -166 гол. В 1938 г. в Верхнеангарской - 202 гол., в 1948 г. в Чарской  - 152 гол. В дальнейшем дополнительные выпуски совершались за счет местного материала работниками промхозов. Во всех районах интродукция прошла очень успешно -сформировались крупные очаги с высокой промысловой плотностью зверька. На западном побережье Байкала, где условия обитания в целом неблагоприятны, ондатра заселила главным образом дельтовые участки наиболее крупных рек (Сармы, Анги и др.), некоторые участки побережья (Малое море и др.) и наиболее крупные озера в прибрежной зоне. Специальных выпусков здесь не производилось. Другой интродуцент - американская норка, в настоящее время встречается только на юго-западном побережье котловины Байкала  - от устья реки Выдринной до басейна р. Голоустной. Источник расселения  - выпуск в 1936 г. 18 голов в Слюдянском районе Иркутской области и сбежавшие со звероферм животные (Швецов, 1980). В других котловинах (Баргузинской, Чарской) возможно появление отдельных расселяющихся особей из мест ближайших выпусков -бассейн р. Токко в Южной Якутии и бассейн р. Уды в Бурятии. Успех акклиматизации был не значителен, в связи чем, дальнейшие выпуски были прекращены.
    Таким образом, современные фауны межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны представляют сложные композиции генетически разнородных элементов. Ядро фаун составляют голарктические арктобореальные и восточнопалеарктические элементы так или иначе связанные с таежными ландшафтами. Их значимость в локальных фаунах возрастает от Байкальской к Чарской и Среднекаларской котловинам (31,8  - 55,9 %). Велика роль южнопалеарктических по происхождению видов, особенно заметная в Байкальской и Баргузинской котловинах (36,3 и 33,8 % состава). Существование в фаунах представителей двух фаунул - восточноазиатской горнотундровой и гольцовой (4,6 -10,5 %) и центральноазиатской степной и горностепной (2,3 - 9,1 %) в настоящее время представляется реликтовым. В первом случае - это реликты восточноазиатской ледниковой фауны, а во втором - нижнеплейстоценовой монголо-даурской фауны.
     Каждой фаунуле, при достаточно широком диапазоне пространственного распределения ее отдельных элементов, соответствуют определенные оптимальные «зоны»обитания  - определенные генетически близкие ландшафтные комплексы со специфическим растительным покровом.
   Современная териофауна межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны является продуктом эволюции богатой средне-верхнеплейстоценовой териофауны с новейшими наслоениями возникшими в результате трансформации среды обитания (горнодолинные оледенения, смены растительного покрова и др.) и деятельности человека.
   Фауна млекопитающих -постоянно изменяющийся компонент живого покрова Земли. В голоцене на процессы естественной динамики фауны очень сильное и все возрастающее влияние стал оказывать Человек, его сознательная или непреднамеренная деятельность. В одних случаях (интродукция) это способствует увеличению биоразнообразия. В других -(охота, вырубка лесов сельскохозяйственное освоение ландшафтов), наоборот, уменьшает. В исчезновение таких видов как речной бобр, степной сурок аргали, кулан,лошадь, некоторых представителей «мамонтового»комплекса в Байкальской и Баргузинской котловинах, не последнюю роль сыграл человек. При этом, в настоящее время изменения в фауне чаще возникают не из-за прямого преследования животных, а через изменение их среды обитания. В Прибайкалье в результате преднамеренной и случайной деятельности человека динамические процессы в локальных фаунах резко интенсифицировались. В результате интродукции биоразнообразие териофауны увеличилось на два вида (ондатра и американская норка), увеличились размеры ареалов у таких видов как домовая мышь, серая и черная крысы). Активная охота на такие сравнительно легко доступные для промысла виды как степной хорек, барсук, черношапочный сурок, снежный баран привела на грань исчезновения в регионе либо отдельных локальных популяций ,либо вида в целом -(снежный баран).